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Le concept d’espèce...

La question de la réalité de l’espèce est un débat de longue date (Ghiselin, 1974 ; Levin, 1979 ; Nelson, 1989 ; Rieseberg et Burke, 2001 ; Lee, 2003 ; Rieseberg et al., 2006), certains auteurs considérant que la notion d’espèce est purement conceptuelle et déconnectée de la nature (Levin, 1979 ; Nelson, 1989), et mettant en exergue les difficultés de délimitations et de définitions observées dans plusieurs groupes biologiques. Toutefois, d’autres auteurs considèrent que les difficultés que peuvent rencontrer les biologistes sur le terrain ne sauraient être une preuve de la non-existence des espèces dans la nature, et que la notion d’espèce est donc une réalité (revue dans Rieseberg et Brouillet, 1994 ; Rieseberg et al., 2006), l’espèce représentant une unité évolutive critique, la genèse de nouvelles espèces ou de futures spéciations, la seule voie pour étudier la diversification des lignées (Rieseberg et Brouillet, 1994). Le but de cet article n’étant pas de tenter d’apporter une réponse à cette question probablement insoluble mais de questionner la délimitation d’espèces, il me semble préférable de postuler que les espèces sont une réalité biologique, comme on peut l’observer dans de nombreux groupes biologiques (Rieseberg et al., 2006).

L’espèce, unité de base de la biologie évolutive

En 1758, Carl von Linnaeus introduit le système de nomenclature binominal pour l’ensemble des êtres vivants, et par là même le concept suivant lequel les entités biologiques peuvent être regroupées en « espèces » clairement différenciées et séparées. Même si les grecs anciens, et probablement depuis plus longtemps encore d’autres populations humaines, se sont intéressés à nommer les êtres vivants qui les entourent et à les regrouper en entités discrètes, il s’agissait de différencier les aliments comestibles d’autres toxiques, les plantes qui soignent de celles qui tuent, ou d’autres groupements, mais toujours pour des raisons pratiques. Le processus assez simple selon lequel un observateur forme des groupes discrets d’individus partageant des caractéristiques similaires semble présent dans toutes les populations humaines, dans toutes les cultures. Avec Linné, la classification sert l’homme, mais elle sert surtout à illustrer l’œuvre divine. Linné étant officiellement fixiste, il considère les espèces comme le résultat de la création divine au moment de la Genèse, qui donc, du fait même de leur non-modification, sont parfaitement homogènes et idéalisées (concept essentialiste de l’espèce). Les individus sont rassemblés en espèces sur des critères de « ressemblances » morphologiques, ou d’affinités supposées au moment de la Création. La notion de reproduction apparue auparavant dans la définition de l’espèce avec John Ray (1628-1705), pour qui l’espèce est « un ensemble d’individus qui engendrent, par la reproduction, d’autres individus semblables à eux-mêmes », est reprise par Linné, « fixant » définitivement la non-modification des espèces. Si la classification binominale est la norme encore aujourd’hui, certaines limites sont clairement identifiées, notamment l’absence de variations intra-spécifique que suppose la définition d’une espèce basée sur un seul individu (l’holotype). Pour Linné, l’espèce est l’entité insécable et homogène de la nature.

Toutefois, depuis Darwin (1859), la biologie ne saurait se concevoir sans le concept d’évolution, au point que l’on parle désormais de « biologie évolutive ». Ce concept d’évolution implique que les espèces se modifient au cours de temps généralement longs, et que deux populations séparées et isolées, si un temps suffisant s’écoule, deviennent deux espèces « séparées », soit sous l’action de la sélection naturelle (Darwinisme), soit sous l’action de mutations neutres et de la dérive génétique (Théorie Neutraliste de l’évolution ou théorie de l’évolution neutre), soit sous l’action combinée de plusieurs de ces forces évolutives, comprenant les deux forces citées ci-dessus (théorie néo-darwinienne de l’évolution). Le fait que deux individus ayant un ancêtre commun puissent appartenir à deux espèces distinctes nous amène à tenter de définir le concept d’espèce. Il ne s’agit pas de fournir une nouvelle définition de l’espèce (bien d’autres avant moi s’y sont attachés), le nombre important de concepts dérivés des grandes classes (concept écologique, concept évolutif, concept phylogénétique, concept phénétique – le plus intuitif, concept de cohésion et les concepts de groupes génétiques) (voir tableau 1) fournissant assez de littérature et de débats pour intéresser plusieurs mémoires de doctorat (De Queiroz, 2007), mais de présenter celui qui me semble apporter la réponse la plus satisfaisante, le « Lineage Species Concept » (LSC, De Queiroz, 1998 ; De Queiroz, 2007).

Tableau 1. Les différents concepts alternatifs de l’espèce et propriétés de base de ces concepts. Les propriétés en italique sont généralement considérées comme nécessaires. D’après De Queiroz (2007).

Concept Propriétés Auteurs principaux
Biologique Reproduction menant à une descendance viable et fertile (Mayr, 1942) (Wright, 1940) (Dobzhansky, 1950)
- Isolement Isolement reproducteur intrinsèque : absence reproduction entre organismes hétérospécifique sur la base de propriétés intrinsèques, par opposition à des barrières extrinsèques (par ex. géographiques) (Mayr, 1942) (Dobzhansky, 1970)
- Reconnaissance Partage d’un système de reconnaissance pour la reproduction ou la fertilisation (mécanismes par lesquels des organismes conspécifiques ou leurs gamètes, reconnaissent l’autre pour la reproduction ou la fertilisation) (Paterson,1985) (Masters et al., 1987) (Lambert et Spencer, 1995)
Ecologique Même niche ou zone adaptative (composantes de l’environnement avec lesquelles des organismes conspécifiques interagissent) (V an V alen, 1976) (Andersson, 1990)
Evolutif Rôle évolutif, tendance et devenir historique unique (Simpson, 1951) (Wiley, 1978) (Mayden, 1997)
certaines interprétations Diagnosabilité (différence quantitative fixées) (Grismer, 1999, 2001)
Phylogénétique Concept très hétérogène (voir ci-dessous)
- Hennigien L’ancêtre s’éteint à la divergence pour former 2 nouvelles espèces (Hennig, 1966) (Ridley, 1989) (Meier et Willmann, 2000) (Rosen, 1979)
- Monophylie Tous les descendants de l’ancêtre commun partagent des caractères dérivés (Donoghue, 1985) (Mishler, 1985)
- Genéalogique Coalescence exclusive d’allèle (tous les allèles d’un gène donné descendent d’un allèle ancêtre commun qui n’est pas partagé avec d’autres espèces (Baum et Shaw, 1995) voir aussi Avise et Ball (1990)
- Diagnosabilité Possibilité de diagnose (qualitative, différences fixées) (Nelson et Platnick, 1981) (Cracraft, 1983) (Nixon et Wheeler, 1990)
Phénétique Similarité (quantitative) (Michener, 1970) (Sokal et Crovello, 1970) (Sneath et Sokal, 1973)
Cohésion Cohésion phénotypique (génétique ou démographique, interchangeabilité) (Templeton, 1989, 1998)
Groupes génétiques Groupes génétiques homogènes, variance intragroupe minimisée, variance intergroupe maximisée (Mallet, 1995)

Le « Lineage Species Concept » (sens De Queiroz, 1998)

Dans son article de 1998, De Queiroz propose un concept d’espèce qui va plus loin que de simplement définir un autre critère pour la différenciation de deux espèces. En effet, il affirme que ce qui est à la base des autres concepts doit être considéré comme des critères, comme un isolement écologique, une différenciation morphologique ou d’autres éléments de délimitation d’espèces. Il considère deux individus comme appartenant à des espèces distinctes si le réseau généalogique qui les unit montre une structure faisant intervenir une spéciation, de quelque type qu’elle soit (voir tableau 2). Une espèce est donc une lignée d’individus qui évolue indépendamment d’autres lignées d’individus.

Tableau 2. Différents types de spéciation. La spéciation allopatrique est considérée comme la plus fréquente chez les plantes (Rieseberg et Brouillet, 1994), mais la spéciation par hybridation et polyploidisation est de plus en plus mise en évidence (Rieseberg, 1997).

Spéciation allopatrique dans laquelle une population ou un ensemble de population est subdivisée par le développement de barrières géographiques (spéciation allopatrique par subdivision (Grant, 1981))ou par extinction des populations intermédiaires.
Spéciation allopatrique par effet fondateur (Templeton, 1980), dans laquelle la diminution soudaine ou la colonisation d’une nouvelle aire géographique par quelques individus amène, sous l’effet de la dérive génétique et de la dépression de consanguinité, à la fixation d’allèles différents de la population parentale, en qualité ou en fréquence.
Spéciation parapatrique (White, 1978) dans laquelle des différences apparaissent entre populations continues situé sur un cline géographique (température, précipitations, etc.).
Spéciation sympatrique par spécialisation pour un hôte (Bush, 1975) ou un pollinisateur particulier, par hybridation (voir texte pour plus de détails), ou polyploidisation (Rieseberg et Willis, 2007).

Et ce n’est que pour identifier cet événement de spéciation que les critères d’isolement reproducteur (concept biologique), de monophylie réciproque (concept phylogénétique), de divergence écologique ou phénétique peuvent être utilisés. Il a mit en outre plus récemment en évidence (De Queiroz, 2007) la présence d’une zone grise lors du phénomène continu de la spéciation (figure 1). Cette zone grise correspond à la période durant laquelle différents critères de délimitation d’espèces se mettent en place (par exemple, la stérilité des hybrides, la différenciation morphologique ou l’isolement écologique), dans un ordre différent suivant les cas étudiés. L’observation de ces critères au fur et à mesure de la spéciation amène les divers concepts d’espèces à identifier la présence de deux espèces différenciés au fur et à mesure que les lignées se séparent.



Figure 1. Schéma simplifié montrant l’existence d’une zone grise lors d’une spéciation. Peu après la divergence « réelle » des espèces, plusieurs critères de délimitation d’espèces (notés SC1 à SC9) apparaissent, durant une période (la zone grise) où les concepts précédents (considérés comme des critères) ne sont pas congruents, jusqu’à ce que tous les critères de délimitation s’accordent sur la présence de deux espèces. Cette figure simplifiée ne tient pas compte de la possibilité d’évolution réticulée lors de la spéciation. D’après De Queiroz, 2007.

L’accumulation des critères de délimitation d’espèces au cours de la spéciation entraîne une congruence progressive des différents concepts sur la présence de deux espèces vs une espèce, jusqu’à ce que tous les critères de délimitation soient acquis, et que tous les concepts affirment la présence de deux espèces.

Étant donné que les éléments de divergence, qu’ils soient intrinsèques (liés à l’histoire des lignées) ou extrinsèques (liés à l’environnement) ne se produisent pas toujours dans le même ordre, l’acquisition de caractères uniques ne saurait se dérouler ni au même rythme, ni suivant la même séquence pour toutes les spéciations. Les concepts « classiques », qui ne s’intéressent généralement qu’à un élément de la divergence, ne sont pas capables, durant la période grise, de détecter la divergence et de montrer qu’elle est définitive. Le Lineage Species Concept, en permettant la prise en compte de tous les critères disponibles, permet de détecter même des divergences récentes, en considérant un événement de spéciation lorsqu’un seul des critères (biologique, phylogénétique, écologique, etc.) est satisfait. Bien sûr, la démonstration de l’existence de plusieurs de ces critères renforce l’argumentation. Il suffit donc de montrer que deux groupes d’individus représentent des lignées évolutives différentes pour les considérer comme deux espèces distinctes. On peut noter que la divergence géographique (l’allopatrie), distincte de la divergence écologique, n’est pas prise en compte comme critère de délimitation, car elle ne suppose pas l’évolution définitivement séparée des lignées impliquées. Si l’isolement géographique n’est pas corrélé à un autre type d’isolement (écologique, reproducteur), qui pourrait en quelque sorte « garantir » la séparation définitive des lignées, ce sont alors des populations d’une même espèce qui sont observées.

Cette apparente facilité à délimiter des espèces différentes est la principale limite du LSC. Car s’il est aisé, « en théorie », de délimiter deux espèces (c.à.d. de délimiter des lignées évolutives), dans la pratique, cela peut s’avérer délicat, et les critères précédemment rejetés comme nécessaires retrouvent de leur utilité. Le critère le plus utilisé est le critère biologique (le plus intuitif), selon lequel l’espèce est un groupe d’individus ayant la faculté potentielle ou réelle de se croiser, isolément des autres groupes (Mayr, 1942), mais de plus en plus, le critère phylogénétique [une espèce est un lignage simple qui sauvegarde son identité des autres lignages et qui a ses propres tendances évolutives et sa propre destinée historique, (Wiley, 1978)] est utilisé (Doyle, 1992 ; Puillandre et al., 2008).

Hybridation et espèce

L’hybridation peut avoir plusieurs conséquences évolutives, incluant une augmentation de la diversité génétique, l’apparition ou le transfert d’adaptations génétiques, l’apparition de nouveaux écotypes, et le renforcement ou la rupture des barrières d’isolement reproducteur (dédifférenciation d’espèces) (Rieseberg, 1997).

Les premières études sur l’hybridation datent de 1760 avec les études expérimentales de Joseph Költeurer sur le tabac (Nicotiana), mais le nombre d’études sur le sujet a fortement augmenté ces dernières décennies, notamment avec l’étude poussée de certaines espèces modèles comme le coton (Rhyne, 1962 ; Gao et al., 2004 ; Gao et al., 2005 ; Hao et al., 2006 ; Vafaie-Tabar et Chandrashekaran, 2007) le tabac (Clausen et Goodspeed, 1925 ; Lammerts, 1929 ; Lammerts, 1931 ; McCray, 1932 ; Ar-Rushdi, 1957 ; Hagen et Gunckel, 1958 ; Daly et Robson, 1969 ; Medgyesy et al., 1985 ; Chase et al., 2003 ; Kelly et al., 2009) ou le tournesol (Carney et al., 2000 ; Welch et Rieseberg, 2002 ; Lexer et al., 2003a ; Lexer et al., 2003b ; Ludwig et al., 2004 ; Baack et al., 2005 ; Edelist et al., 2006 ; Gross et al., 2007).

Si l’hybridation avec descendance stérile (hybrides de Költeurer, la première « mule » botanique ; Mallet, 2008) est en accord avec les critères généralement nécessaires pour délimiter les espèces, le cas des nombreuses espèces de plantes dont les hybrides ne présentent pas de stérilité ou de baisse de la fertilité est plus problématique. Certains auteurs (Mayr, 1942, 1963) ont justifié la possibilité d’hybridations rares par des situations biologiques aberrantes, comme des perturbations de l’environnement dues à l’homme. Même si cela pourrait effectivement être le cas, il n’en reste pas moins que l’hybridation est observée sur tous les continents (Mallet, 2005), et les rares revues s’intéressant à son importance montrent qu’un grand nombre d’introgressions est désormais connu chez les plantes (Arnold, 1997) et les animaux.

Un exemple intéressant est celui des pinsons de Darwin (Geospizinae) observés sur les îles Galapagos et considérés depuis le XVIIIème siècle comme un modèle pour l’explication des radiations évolutives et de la théorie de la sélection naturelle de C. Darwin. Tout en étant morphologiquement très proches, ils se différencient aisément par la forme de leur bec, adapté aux différents régimes alimentaires de ces espèces. Toutefois, comme le souligne Mallet (2008), les données moléculaires, qu’elles soient nucléaires ou mitochondriales, ne montrent aucune substitution fixée, suggérant soit une spéciation très récente (moins de quelques milliers d’années), soit que des flux de gènes et une introgression importante sont à l’œuvre (Grant et Grant, 1996). Cette hypothèse est supportée par la fertilité des hybrides et des individus issus de rétro-croisements (Grant et Grant, 1996). Selon toute vraisemblance, les taxons jusque là considérés comme des espèces à part entière seraient donc plutôt des races écologiques, différenciées par leur régime alimentaire.

Certaines espèces sont elles-mêmes issues d’une spéciation par hybridation, un type de spéciation courant chez les plantes, spécialement par polyploïdisation (Rieseberg et Willis,2007), qui se trouve facilité par l’isolement reproducteur assuré par une méiose différentielle entre les espèces parentales diploïdes et les descendants polyploïdes. Celle-ci serait responsable d’environ 40 à 80 % de la diversité des plantes vasculaires (Mallet, 2008), et aurait notamment permis une meilleure survie des taxons polyploïdes lors de la crise de la limite Crétacé/Tertiaire (Fawcett et al., 2009). La spéciation par hybridation homoploïde est quant à elle possible et même fréquente lorsque les multiples barrières reproductives qui isolent habituellement deux espèces (isolement pré-zygotique – écologique, système de reproduction pour les plus importants ; ou post-zygotique – stérilité des hybrides F1) ne sont pas réunies (Rieseberg et Willis, 2007). Des cas de spéciation hybrides ont été décrits chez le tournesol (p.e. Ungerer et al., 1998), certains Iris (Arnold et al., 1991) et Cardamine (Franzke et Mummenhoff, 1999), dans les genre Senecio (Hegarty et al., 2005) et Solanum (Spooner et al., 1991) et quelques autres taxons (revue dans Rieseberg, 1997).

Outre ces cas extrêmes où l’hybridation amène à la formation de nouvelles espèces, des phénomènes d’hybridation variant en intensité ont été démontrés chez de nombreux taxons (Anderson, 1949 ; Sang et al., 1995 ; Wendel et al., 1995 ; Perron et Bousquet, 1997 ; Alice et Campbell, 1999 ; Franzke et Mummenhoff, 1999 ; O’Hanlon et al., 1999 ; Terry et al., 2000 ; Gobert et al., 2002 ; Rauscher et al., 2002 ; Lacape et al., 2003 ; Nishimoto et al., 2003 ; Choler et al., 2004 ; Winkworth et Donoghue, 2004 ; Okuyama et al., 2005 ; Allainguillaume et al., 2006 ; Banfer et al., 2006 ; Fernandez-Manjarres et al., 2006 ; Heuertz et al., 2006 ; Burke et Bain, 2008 ; Cook et al., 2008) (voir ci-dessus pour un exemple chez les Geospizinae). James Mallet (2008) estime qu’au moins 25% des espèces de plantes vasculaires de Grande- Bretagne possèdent des hybrides, et souligne qu’au regard de la distance génétique généralement plus grande entre ces espèces de climat tempéré qu’entre des espèces tropicales comme celles de la familles des Orchidaceae, ce chiffre sous-estime sans doute la proportion de taxons s’hybridant en milieu naturel. En sous-estimant à la fois le nombre d’espèces cryptiques résultant d’hybridation, mais également en considérant comme distincts des taxons différenciés (morphologiquement et/ou écologiquement, mais pas complètement isolés reproductivement) en cours de spéciation (souvent) allopatrique (la « zone grise »), qui suite à des changements du milieu (climatiques, géologiques) reviennent en contact (voir Perron et al., 2000), ces chiffres montrent bien à quel point l’estimation de la biodiversité est délicate si on ne prend pas en compte ces phénomènes d’hybridations pour délimiter les espèces dans les études de diversité et de phylogénie.

Le critère utilisé dans ces études est la plupart du temps le critère phylogénétique de monophylie réciproque, bien que certaines espèces puissent être paraphylétiques lorsqu’un tri incomplet des lignées (« incomplete lineage sorting ») est observé (voir Bouillé et Bousquet, 2005), ou dans les cas d’espèces progénitrices-dérivées (Perron et al., 2000). Cette absence de monophylie d’une des espèces (ou des deux) peut être détectée par l’incongruence de topologie entre régions chloroplastiques et régions nucléaires (Soltis et Kuzoff, 1995 ; Hardig et al., 2000 ; Ferguson et Jansen, 2002 ; Nishimoto et al., 2003 ; Lihova et al., 2006 ; Fehrer et al., 2007), ou entre régions nucléaires (Slade et al., 1994 ; Kawakita et al., 2004). Toutefois, comme le souligne Rieseberg et Brouillet (1994), les espèces paraphylétiques ne sont pas rares chez les plantes. Ceci peut s’expliquer par le type de spéciation à l’œuvre : dans certains cas de spéciation comme les spéciations par effet fondateur ou par des cas de spéciations parapatriques, la structure des espèces suit fréquemment une séquence polyphilie ->paraphylie ->monophylie. Selon ces auteurs, seules les espèces ancestrales avec des flux de gènes extrêmement élevés et/ou des différentiations entre populations très faibles ou nulles (une situation rare chez les plantes annuelles, Levin, 1984, mais courante chez les espèces pérennes comme les arbres) resteraient non résolues ; les autres devant être considérées dans une logique temporelle, selon laquelle une espèce aujourd’hui paraphylétique serait très probablement monophylétique si étudiée dans une centaine de millénaires (suivant la durée du cycle de vie, la taille des populations, le système de reproduction, etc.) (Rieseberg et Brouillet, 1994).

Ceci peut nous amener à reconsidérer le critère de monophylie réciproque dans la délimitation des espèces (critère phylogénétique), spécialement chez les plantes où la paraphylie et la polyphylie sont fréquentes (Rieseberg et Brouillet, 1994 ; Bouillé et Bousquet, 2005) mais aussi chez les animaux où quelques cas ont été rapportés (par exemple, Patton et Smith, 1994).

Extrait de l’introduction du manuscrit de thèse de Doctorat de Damien D. Hinsinger. Vous pourrez notamment y trouver les références bibliographiques citées ci-dessus.

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